BOLLERENDE REFLEKSEN

Bollerenderefleksen – også kendt som ”the reticular groove reflex” eller the ”esophageal groove” er en ret betydningsfuld fysiologisk mekanisme det er værd at bruge lidt tid på at forstå, når man arbejder med kalve. Bollerenden er en direkte kanal mellem spiserøret og løben, som dannes af muskelfolder i kalvens maver. Dannelsen af bollerenden sker reflektorisk og aktiveres bedst når kalvene sutter (Wise et al. 1984).

Bollerende-refleksen er en betinget refleks (Ørskov, 1970), som guider mælk fordi netmaven og vommen og direkte til løben. Bollerenderefleksen er ikke noget man behøver at bekymre sig ret meget om, hvis kalven indtager sin mælk gennem en sut eller drikker direkte fra koen. Men hvis man fodrer kalvene mælk fra en skål er det nødvendigt at sikre en tilstrækkelig stimulering af bollerenderefleksen (lige som vi kender det når vi malker køerne, hvor vi også skal gøre en indsats for at få koen til at lægge mælk ned).

af dyrlæge Trine Fredslund Matthiesen og

revideret af agronom og ph.d Jakob Sehested

24. oktober 2020

Hvorfor er bollerende refleksen vigtig?

Bollerende refleksen er vigtig fordi mælken opnår den højeste udnyttelsesgrad når det fordøjes i løbe- og tarm, mens mælk som ender i vommen fermenteres af mikroorganismer og derved ikke opnår den samme, høje udnyttelsesgrad som mælk i løben gør. Derudover udgør fermentering af mælk i vommen en sundhedsrisiko for kalven pga. risikoen for produktion af laktat.

Hvordan virker bollerende refleksen?

Bollerende refleksen er en betinget refleks som kalven tillærer som helt spæd, når den lærer at sutte mælken i sig fra en skål, ofte assisteret af kalvepasserens fingre. Bollerenderefleksen bliver derefter udløst af de forhold som kalven forbinder med, at den snart får mælk. Bollerenderefleksen aktiveres, når kalven er i forventning om at få mælk (Ørskov 1970). Refleksen kan fx udløses af lyden af kalve-passeren, spande som ramler sammen, mælketaxaen som kører hen langs rækken af kalvehytter og smagen af og varmen fra mælken.

Ovenstående ved vi fra to studier udført på lam:

I et studium af Ørskov et al. (1970) inkluderende 4 lam hvor lukning af bollerenden blev vurderet ved at indgive kontrastvæske i en given situation gennem et midt-cervikalt esophagus kateter og efterfølgende bestemme placeringen af kontrastvæsken i mavetarm-kanalen vha. røntgen. I dette studium blev det vist, at bollerende refleksen er en tillært refleks som stimuleres, når lammene forventer at få mælk. Faktisk kunne forskergruppen vise, at bollerenden lukker allerede inden lammene får tildelt mælken, når blot de var i forventning om, at mælken ville komme. I studiet af Ørskov et al. (1970) anføres det:

"It was evidently of great importance that the sheep should be trained to suck from a bottle at weaning and should do so voluntarily and eagerly"

Ørskov (1972) undersøgte i et andet studium af lam, hvorvidt bollerende refleksen kan stimuleres ved at indgive forskellige væsker (mælk, vand eller proteinkoncentrat) direkte i munden på lammene. I dette studium indeholdte væskerne kontrastvæske og placeringen i mavetarmkanalen blev bestemt ved røntgen. Herved blev det påvist, at så snart lammene forventede at blive fodret, for eksempel når personen som fodrede dem var i syne og stod og gjorde flasker klar, ja, så kunne bollerenderefleksen stimuleres ved at indgive væske i svælget - hvilket dog ikke var nok til at aktivere bollerende refleksen hos lammene uden forventning om mælk. Ørskov et al. (1972) viste i samme studium, at bollerenden allerede lukker inden kalvene begynder at indtage mælk, så snart kalvepasseren begyndte at forberede flaskerne og viser således at bollerenderefleksen kan stimuleres uafhængig af mælkens smag eller temperatur. Det betyder, at så længe kalven er i forventning om at den får mælk, så kommer den væske den indtager i løben – i hvert fald til at starte med. Wise et al. (1984) har nemlig også vist, at bollerende refleksen kan holde op med at virke midt i et måltid.

Kan man overføre resultater fra studier udført på lam til kalve?

Nej, det kan man ikke i alle tilfælde. Chapman et al. (1986) referer et australsk studium fra 1944 som angiveligt påviser, at når lam sonderes aktiveres bollerenderefleksen. Dette er imidlertid i kontrast til hvad Chapman et al. (1986) finder, når de undersøger om bollerenderefleksen aktivers ved sondering hos kalve. Chapman et al. (1986) viser, at når kalve sonderes ender væsken i vommen.

Virker bollerenderefleksen, når kalve får mælk fra en skål?

Ja, bollerenderefleksen kan stimuleres selvom kalvene drikker mælken fra en skål. Men ikke så godt, som hvis kalvene får mælk med en sut.

Wise og Anderson udførte i 1939 et studium af bollerende-refleksen hos kalve. 7 kalve i alderen 17-176 dage blev vomfistuleret for at tillade visuel inspektion af vommen og dermed gøre forskerene i stand til at bestemme, om det mælk kalvene indtog kom i vommen eller direkte i løben. I studiet indgik i alt 945 observationer på de 7 kalve, hvor kalvene blev fodret enten via en sut (n = 457) eller fra en spand (n= 349). Når kalvene blev fodret med en sut skete det i 2,2 % af fodringerne, at der kom mælk i vommen og i disse tilfælde var det mindre end 3 ml og altid i begyndelsen af indtagelse af måltidet (dvs. en forsinket bollerende-refleks). I modsætningen til fodring med en sut skete det i gennemsnit i 47 % af måltiderne, at der kom mælk i vommen, når kalvene blev fodret fra en skål (med en individuel variation på 0 - 78 % af måltiderne). Når kalvene blev fodret fra en spand var det forskelligt hvor meget af mælken der kom i vommen, men det var sjældent over 50 %. Det var forskelligt fra fodring til fodring om den enkelte kalv fik mælk i vommen.

Faktisk var der en ud af de syv kalve i studiet af Wise og Anderson (1939) som fik store mængder mælk i vommen hver gang den indtog mælk fra en spand. Kalven udviklede nekrotiserende inflammation i vomvæggen i området omkring bollerenden og indholdet i vommen var af prutrid karakter. Kalven havde diarré og var utrivelig. Efter kalven fik tildelt mælken med sut, kom der ikke længere store mængder mælk i vommen og området omkring bollerenden helede op igen, hvorefter kalvens diarré tilstand fortog sig.

I et studium af samme forskergruppe (Wise et al. 1984), hvor lukning af bollerende refleksen blev bestemt ved palpation af bollerenden i forbindelse med fodring gennem en vomfistel på 4 kalve i alderen 95-196 dage, blev ovenstående fundet igen:

Kalve som fodres med en sut har en mere stabil og fuldstændig lukning af bollerenden i modsætningen til kalve som fodres fra en spand, hvor lukningen af bollerenden er uforudsigelig, hyppigere ufuldstændig og varierer fra fodring til fodring.

Desuden blev det observeret, at lukningen af bollerenderefleksen kan ændre sig i løbet af en fodring (fra spand) hvor den kan starte med at være lukket og senere begynde at lække.

Virker bollerende refleksen så hos syge kalve, som er svære at få til at drikke?

Det gør den nok ikke altid, men evidensen for dette er ikke overvældende.

Et enkelt tysk studium fra 1989 af Dirr L. og Dirksen G. ”Dysfunction of the esophageal groove ("ruminal drinking") as a complication of neonatal diarrhea in the calf” udgivet i Tierarztl Prax. 1989;17(4) 353-358 er citeret i Stocker et al. (1999) for, at kalve med diarré kan udvikle mangelfuld lukning af bollerenderefleksen. Studiet har dog ikke været tilgængeligt til dette litteraturstudium.

Så selvom det videnskabelige evidensgrundlag ikke er overvældende, er det stadig teoretisk set meget sandsynligvis, at syge kalve kan have udfordringer med aktivering af bollerenderefleksen. Syge kalve er ofte modvillige til at drikke mælk og udviser ikke den nødvendige entusiasme i forbindelse med mælkefodring - og det er derfor nærliggende at sætte spørgsmålstegn ved, om bollerenden hos disse kalve stimuleres når kalven hjælpes til at drikke fra en skål. Det er derfor anbefalelsesværdigt, at syge kalve ALTID drikker mælk via en sut for at øge sandsynligheden for, at bollerende refleksen stimuleres og mælken guides direkte i løben. Alternativt er der risiko for, at kalven udvikler en alvorlig metabolisk acidose som følge af fermentering af mælk i vommen, hvilket ikke hjælper kalvens chancer for at overleve.

Når kalve drikker vand, kommer vandet så i vommen eller i løben?

Vand, som drikkes fra en spand eller skål vil ikke stimulere bollerende refleksen og kommer derfor i vommen. Men giver man vand på en måde, som minder kalven om at få mælk, vil bollerende refleksen ofte blive aktiveret og vandet guides direkte til løben. Dette er vist af Wise og Anderson (1939) som fandt, at når kalve indtog vand fra en spand (n= 415) kom størstedelen af vandet i vommen. Når vandet derimod blev tildelt vha. en sut kom størstedelen af vandet i løben - dog ikke lige så effektivt som da kalvene fik mælk vha. en sut.

Wise et al. (1984) har endvidere vist, at bollerenderefleksen bliver bedre stimuleret, hvis kalvene inden de skulle drikke mælk fra en spand, fik lov til at sutte på en sut eller drikke fra en ko. Det betyder, at giver man kalve varmt vand eller elektrolytblanding lige efter de har fået mælk, så er sandsynligheden for at det varme vand/elektrolytblandingen ender i løben større, end hvis man venter et stykke tid efter mælketildelingen.

Mikrobiel omsætning af protein i vommen reducerer udnyttelsesgraden

Ørskov (1972) gengiver resultaterne fra et studium udført tilbage i 1969 hvor det blev påvist, at kalvens udnyttelse af mælkeprotein er markant højere, når protein kommer direkte i løben og ikke først skal igennem vommen. I studiet blev 11 lam fodret med samme mængde protein enten som flydende (og givet så bollerenderefleksen blev aktiveret) eller som fast foder (og fordøjet i vommen). Når proteinet kom direkte i løben var proteinudnyttelsen øget med ca. 30 % i forhold til, når samme mængde protein blev fordøjet i vommen. Når mælk kommer i vommen vil den blive fermenteret af mikroorganismer. Dette medfører en lavere energi- og proteinudnyttelse og derfor en lavere tilvækst, sammenlignet med fordøjelsen af mælk i løben/tarm. Dette kan være den skjulte årsag til, at nogle kalve ikke har den tilvækst, man umiddelbart ville forvente i forhold til den mælkemængde de bliver tilbudt.

Herrli-Gygi et al. (2006) har desuden undersøgt vomdrikkeres endokrine og metaboliske status og finder blandt andet, at vomdrikkere optager langt mindre glucose og urea i forhold til normale kalve (når de tildeles samme mængde mælk) og har en lavere udskillelse af hormoner herunder insulin, insulin-like growth factor, T3 og T4.

Store mængder mælk i vommen på én gang er potentielt livstruende for kalven (akut vomdrikker)

Kommer der store mængder mælk i vommen på én gang, bliver kalvene meget syge og det kan have dødelig udgang for kalven. Det ved vi for eksempel fra et italiensk studium (Gentil et al. 2014) hvor 11 Holstein kalve i alderen 5-23 dage dagligt blev tildelt 1 L mælk i vommen 3 gange dagligt med en sonde. Efter 2 dage blev kalvenes almene tilstand påvirket og efter 4-10 dage blev kalvene så svært påvirkede, at forsøget måtte stoppes. Stocker et al. (1999) beskriver "akut indigestion" hvor mælk kommer i vommen som følge af en primær forstyrrelse (fx diarré eller svag sutterefleks) eller fejlagtig fodringsmanagement (fx sondefodring med mælk).

Bliver kalve altid alment påvirket af at få mælk i vommen?

Nej, det gør de ikke (det havde næsten været for let, ikke?). Det er kun nogle gange kalvene bliver syge og de faktorer der er afgørende for, hvordan mælken i vommen påvirker kalven er ikke endeligt kendt. Hvorvidt kalvene bliver påvirkede af at få mælk i vommen afhænger af kalvens alder, kalvens almene tilstand, hvor meget mælk der kommer i vommen på én gang og vommens udviklingsgrad.

Alderen har betydning for vommens tømningshastighed

Vommens tømningshastighed har sandsynligvis betydning for, om kalven bliver påvirket af at få mælk i vommen. Langsom tømningshastighed af vommen til løben tillader, at mikroorganismerne kan nå at omsætte mælken inden den passerer til løben. Champman et al. (1986) viste, at når unge kalve (1-17 dage gamle) blev sonderet, begyndte vomindholdet hurtigt at passere til løben allerede efter indgift af omkring 400 ml. I modsætning hertil blev det observeret, at ældre kalve (25-30 dage) havde en langsommere tømning af vommens indhold til løben. 6 kalve i alderen 25-30 dage blev sonderet med bariumsulfat og passagen ned igennem mavetarmsystemet blev observeret med fluroskop. Herved kunne det konstateres, at én kalv begyndte at have bariumsulfat i løben efter den havde fået 1,18 L i vommen med en sonde, én kalv havde bariumsulfat i løben efter indgift af 1,98 L, mens de resterende 4 kalve fik 2 L uden at vomindholdet blev tømt ud i løben hvorefter undersøgelsen blev afsluttet (så vi ved ikke hvor lang tid der reelt gik, før vomindholdet passerede til løben). Helt unge kalve (1-17 dage) vil derfor sandsynligvis have mindre risiko for at blive syge af at få mælk i vommen i forhold til en kalv med begyndende drøvtyggerfunktion (25-30 dage).

Alment nedstemte kalve

Alment utilpasse kalve har muligvis også en reduceret tømningshastighed af vommen. Der er ikke fundet studier som belyser dette, men vi ved at kalve med diarré har en nedsat abomasal tømningshastighed (Kirchner et al. 2015) hvilket muligvis også gør sig gældende for vommens tømningshastighed. Derfor kan det være særlig risikofyldt for syge kalve at få mælk i vommen. Hertil kommer, at syge kalve sandsynligvis har en øget risiko for at få mælk i vommen under mælkeindtagelse fordi de mangler entusiasmen omkring mælkeindtagelsen som sikrer stimulering af bollerenderefleksen. Det er derfor en god idé at give syge kalve mælk vha. en sut, for at være på den sikre side.

Vommens udvikling har betydning for, om kalven bliver alment påvirket af at få mælk i vommen

Drøvtyggende kalve med en veludviklet vom vil i de fleste tilfælde heller ikke blive voldsomt påvirket af at få mælk i vommen pga. fortyndingseffekten, hvilket er dokumenteret i et studium af Suárez et al. (2007) som fandt at mellem 20,5-34,9 % af den tildelte mælk endte i vommen hos drøvtyggende kalve uden tegn på almen påvirkning. I studiet fik kalvene mellem 5,4-10,5 L mælk pr døgn.

Andre tydelige symptomer på, at kalve får mælk i vommen

Trommesyge hos præruminante kalve, dvs. kalve under 1 mdr., er et tydeligt tegn på, at kalven får en del af sin mælkeration i vommen. Forekomst af vomdrikkere blandt de ældre, mælkefodrede kalve (omkring 2-3 mdr.) karakteriseret ved utrivelighed, slinger gang, mangelfuld drikkelyst hvor de kun af og til vil drikke mælken er også et symptombillede der er relateret til mangelfuld lukning af bollerenderefleksen.

Vomdrikkere (kronisk)

Gentagen, mangelfuld stimulering af bollerende refleksen som tillader hel eller delvis fermentering af mælkerationen i vommen medfører, at kalven udvikler et karakteristisk symptombillede - en såkaldt vomdrikker. Vomdrikkere kan i enkelte besætninger forekomme jævnligt. Det er derfor værd at kunne spotte disse kalve, så mælkefodringsrutinerne kan tilpasses, så kalvene igen kan blive trivelige. Læs med på siden om vomdrikkere for yderligere info om vomdrikkere.

Læs mere om Vomdrikkere ved at klikke her

Fælles for behandling af trommesyge hos mælkefodrede kalve og vomdrikkere er, at tilstanden behandles effektivt hvis kalvene får mælk vha. en sut i stedet fra at drikke mælken fra en skål.

Når kalven fodres med en sonde, hvor kommer væsken så hen?

Mælk givet med en sonde kommer i vommen. Altid! Det viser et hollandsk studium fra 1983 hvor placeringen af mælk givet med en sonde til kalve fra 0-3 uger blev bestemt vha. kontrastvæske og røntgenundersøgelse (Lateur-Rowet og Breukink 1983). I studiet blev det også forsøgt at stimulere bollerende refleksen ved at lade kalven sutte på en finger samtidig med den blev sondefodret med mælk - men mælken endte alligevel i vommen. Samme konklusion blev fundet i et studium fra 1986 af Chapman et al. som sonderede 13 Holstein kalve i alderen 1-17 dage med en opløsning af bariumsulfat og iagttog passagen gennem mavetarmkanalen vha. et fluoroskop; indgivelse af mælk med en sonde ender i vommen. Disse forskningsresultater er baggrunden for følgende anbefaling:

Mælk må ALDRIG gives med en sonde!

Selvfølgelig medmindre vi taler om råmælk til en nyfødt kalv med en steril vom. I sådanne tilfælde er der ikke mikroorganismer i vommen til at omsætte mælken og udgør derfor ingen sundhedsrisiko for kalven ligesom vi ved, at vommens indhold hurtigt bliver transporteret til løben.

Kommer mælk ikke i vommen som følge af tilbageløb fra løben, når kalven drikker store mængder mælk på én gang?

Når litteraturen omkring fordøjelsen af mælk i den forreste del af mavetarm-kanalen gennemgås, fremføres ofte det argument, at hvis kalve får for meget mælk på én gang, så vil noget af mælken løbe tilbage fra løben til vommen. Derfor satte en norsk forskergruppe sig for at undersøge dette fænomen - løber mælken tilbage i vommen når løben bliver overfyldt? Ellingsen et al. (2016) undersøgte vha. røntgenundersøgelse placeringen af mælk iblandet kontrastvæske i mavetarm-systemet efter indtagelse af ad libitum mængder mælk vha. en sut (kalven som drak mest mælk drak 6,8 L svarende til 13,8 % af dens kropsvægt på én gang). De 6 kalve i studiet var 19-23 dage gamle og vejede mellem 39,5-48,5 kg. Ellingsen et al. (2016) fandt, at der ikke er tilbageløb når kalvene får mellem 3,5-6,8 L mælk. Ydermere blev kalvene observeret efter fodring for at se, om indtagelse af store mængder mælk på én gang medfører smerter eller ubehag - hvilket der ikke var tegn på.

Hvordan undersøger man (eksperimentelt) om mælken kommer i løben eller i vommen?

The golden standard for at påvise, om en kalv lækker mælk til vommen under mælkeindtagelsen er ifølge Labussière et al., 2014 ved obduktion. Umiddelbart efter mælkeindtag åbnes vomme og mængden af mælk påvises. Dette gøres lettest ved at tilsætte et umetaboliserbart stof til mælken (fx co-EDTA), hvor mængden efterfølgende kan bestemmes (Labussière et al., 2014). Obduktion har dog den ulempe, at der ikke kan udføres flere målinger på samme kalv. Der er derfor udarbejdet alternative metoder til at bestemme, om der kommer mælk i vommen i forbindelse med mælkeindtag. Validiteten af to af disse metoder er bestemt af Labuissière et al. i 2014 nemlig acetaminophen-absorptionstesten og ultralydsskanning:

Acetaminophen (aka paracetamol) tilsættes mælken og den efterfølgende koncentration i blodet bruges til at vurdere tømningshastigheden af mælken igennem mave-tarmsystemet, eftersom acetaminofen ikke bliver optaget over vomvæggen. Når alt mælk kommer til løben vil acetaminofen hurtigt optages til blodet, mens mælk i vommen vil give anledning til et langsommere og mindre optag af acetaminophen i blodet (Labussière et al., 2014)

Ultralydsskanning af løben og bestemmelse af dens længde og bredde efter mælkeindtag kan bruges til at bestemme, hvor stor en del af mælken der kommer i løben og hvor meget der kommer i vommen. Ifølge Labussière et al., 2014 er ultralydsskanning og beregning af løbens omfang den bedste metode til at bestemme mængden af mælk i vommen og i løben.

I den videnskabelige litteratur er studier af bollerenderefleksen dog ikke begrænset til at kun at bruge førnævnte, validerede metoder.

Kildehenvisninger

Chapman HW, Butler DG, Newell M. 1986. The route of liquids administered to calves by esophageal feeder. Can J Vet Res. 1986;50(1):84‐87.

Ellingsen K, Mejdell CM, Ottesen N, Larsen S, Grøndahl AM. 2016 The effect of large milk meals on digestive physiology and behaviour in dairy calves. Physiol Behav. 2016;154:169‐174. doi:10.1016/j.physbeh.2015.11.025

T. Kaba, B. Abera og T. Kessa 2018. Esophageal groove dysfunction: a cause of ruminal bloat in newborn calves. BMC Veterinary Research 14 (1) DOI: 10.1186/s12917-018-1573-2. Publiseret open access under en creative commens licens.

D. Kirchner, L. Schwedhelm, J. Wenge, I. Steinhöfel, C. Heinrich, M. Coenen og L. Bachmann 2015. Ultrasonographic imagining of abomasal milk clotting and abomasal diamter in healthy and diarrheic calves. Animal Science Journal (2015) 86, 929-936. doi: 10.1111/asj.12382.

H. Lateru-Rowet og H. Breukink 1983. The failure of the oesophageal groove reflex, when fluids are given with an oesophageal feeder to newborn and yung calves. The Veterinary Quarterly. Vol. 5, No 2 April 1983

Nouri M, Constable PD. Comparison of two oral electrolyte solutions and route of administration on the abomasal emptying rate of Holstein-Friesian calves. J Vet Intern Med. 2006;20(3):620‐626. doi:10.1892/0891-6640(2006)20[620:cotoes]2.0.co;2

Suárez BJ, Van Reenen CG, Stockhofe N, Dijkstra J, Gerrits WJ. 2007. Effect of roughage source and roughage to concentrate ratio on animal performance and rumen development in veal calves. J Dairy Sci. 2007;90(5):2390‐2403. doi:10.3168/jds.2006-524

Wise, Anderson og A. Linnerud 1984. Relationship of milk intake by sucking and by drinking to reticular-groove reactions and ingestion behavior in calves. Journal of Dairy Science. Volume 67. Ppages 1983-1992. Publiseret open access.

G. Wise og G. Anderson 1939. Factors affecting the passage of liquids into the rumen of the dairy calf. I. Method of administering liquids: Drinking from open pail versus sucking through a rubber nipple. Journal of Dairy Science Volume 22, Issue 9, September 1939, Pages 697-705. Publiseret open access.

Wittek T, Constable PD, Marshall TS, Crochik SS 2005. Ultrasonographic measurement of abomasal volume, location, and emptying rate in calves. Am J Vet Res. 2005;66(3):537‐544. doi:10.2460/ajvr.2005.66.537

Ørskov, E., Benzie, D., & Kay, R. (1970). The effects of feeding procedure on closure of the oesophageal groove in young sheep. British Journal of Nutrition, 24(3), 785-795. doi:10.1079/BJN19700080

Ørskov 1972. Reflex closure of the oesophageal groove and its potential application in ruminant nutrition. South African Journal Of Animal Science 2:169-176. Tilgængelig på nettet.

South African Journal Of Animal Science 2:169-176. Tilgængelig på nettet.